Révision des ovoïdes du Lutétien de Bouxwiller en Alsace

Cocons, Œufs, Pupes et Graines

ou

Révision des ovoïdes du Lutétien de Bouxwiller en Alsace – France.   par Pierre  KUNTZ

 

Résumé : De nouveaux éléments dans l'étude des ovoïdes de la carrière située derrière l'église catholique à Bouxwiller, m'ont amené à revoir l'écosystème de ce lac d'eau douce du Lutétien moyen. La détermination des plus gros spécimens en tant que cocons de papillons proches de l'ordre des Saturniidae a permis d'affiner les relations entre certaines espèces ainsi que notre vision de ce milieu très particulier.

 

Abstract : New elements in the studies of ovoïdes from the Bouxwiller quarry brought an other sight on this lutetian lac. Bigh ones determined as cocoons of buterflies approching the order Saturniidae give us a vision more fine on this particuliar tertiary ecosystem.

 

Stratigraphie et sédimentologie:

Philippe DURRINGER, maître de conférence, spécialisé en sédimentologie, à l'EOST (Ecole et Observatoire des Sciences de la Terre) de Strasbourg définit l'historique des dépôts comme suit :

 

« A la limite Eocène-Oligocène, une première phase paroxysmale d'effondrement met en place dans la région rhénane un bassin lacustre à salinité variable. Dans la partie méridionale du rift, se développe un vaste fan-delta prograde vers le NNE dans l'axe du fossé. Sur la frange littorale de celui-ci se développent des écosystèmes microbiens diversifiés. En milieu palustre, les constructions sont des encroûtements sur végétaux en position de vie ou remaniés. En zone littorale, s'édifient des trottoirs algaires et en domaine lacustre franc, l'origine microbienne de la micrite se traduit par une texture noduleuse donnant aux calcaires lacustres un aspect bréchique. Tous ces écosystèmes microbiens forment une zonation latérale de faciès carbonatés construits depuis les domaines fluvio-deltaïques jusqu'au domaine franchement lacustre. Dans certains cas, la superposition étroite des encroûtements microbiens au cycle végétatif des plantes permet de reconstituer le rythme des saisons ainsi que les modalités de colonisation des substrats. »

 

Toutefois, l'étude qui nous intéresse peut se contenter d'une approche stratigraphique succincte qui permettra néanmoins de comprendre les relations environnementales entre les différents intervenants que sont la faune, la flore et les phénomènes physiques. La partie étudiée ne porte que sur environ 3 mètres des 17 mètres d'alternance de marnes et de calcaires lacustres de ce Lutétien moyen.

Bien que très variable, la stratigraphie semble continue, du moins dans la partie étudiée, et mon analyse respecte la chronologie de cet épisode de l'éocène.

L'alternance de types de dépôts résulte en grande partie des variations importantes des amenées d'eau. Les calcaires se sont déposés en périodes calmes, sans apports importants d'eaux et avec des évaporations conséquentes. Les marnes semblent elles résulter d'amenées d'eau plus importantes.

 

A/ Marnes vertes (environ 0,80 m)

Les marnes vertes constituent le plancher de la carrière et présentent un intérêt particulier dû à la présence de nombreuses dents de reptiles et surtout de divers mammifères.

Sa structure friable et son accès très limité ne m'a pas permis d'observer de traces d'ovoïdes.

Malgré la présence de dents de différents vertébrés, et de lentilles ponctuelles de marnes brunes à coquilles, ce niveau présente un aspect plutôt azoïques. Ce milieu réducteur devait correspondre à un marécage. Ces marnes mériteraient une étude plus poussée mais tributaire de gros travaux de creusement.

 

B/ Calcaire blanc compact (environ 8 m)

Ce calcaire blanc compact est assez dur et, malgré des fissures et des failles, résiste bien à l'altération climatique. Sa compactification ne facilite guère l'observation des ovoïdes d'autant plus qu'ils y sont peu courants et disséminés. Les ovoïdes les plus marquants sont généralement d'une taille de un à deux centimètres, creux et en géode de calcite. La dissolution le long des fractures permet occasionnellement de les observer en relief.

Parfois un ovoïde de grande taille, de 6 à 8 cm de long, peut être visible mais en section.

Nous sommes ici dans une formation micritique lacustre.

La micrite est une boue carbonatée très finement cristallisée et dont les cristaux sont invisible à l'œil nu. Celle-ci présente des grains souvent entourés par une phase calcaire micro cristalline déposée conjointement. Elle est généralement produite par, la désintégration des algues fixant le calcaire, l'érosion des bio constructions par les organismes perforants et l'usure mécaniques des grains par l'agitation des algues.

Les cyanobactéries ou algues bleues précipitent le carbonate de calcium (Ca CO3) autour de leur thalle et agglomèrent les particules calcaires par des mucilages formant des structures stromatolithiques en milieu marin et oncholithiques en milieu dulçaquicole.

Le micro organisme perfore et désagrège les coquilles en laissant derrière lui le résultat de la désagrégation. A la mort de celui-ci, on a une sursaturation en carbonates dans la cavité.

Le grain étant "attaqué" par des milliers de micro-perforants, il se forme autour de lui une couche micritique.

La coquille micritisée devient fragile, ce qui permet la cassure et l'usure de celle-ci, offrant ainsi de nouvelles surfaces aux micro-perforants et cela souvent jusqu'à sa destruction.

L'importance des microorganismes perforants repose sur leur nombre considérable. Leur rôle est essentiel dans la formation de la micrite.

Les grains carbonatés sont généralement entourés par une couche de micrite. Cette couche correspond à un ensemble de filaments formant des bouquets.

Les micro-perforants sont généralement des bactéries (ou des filaments mycéliens).

Les bactéries ont une dimension entre 0,2 et 10 ?m. 

Elles peuvent être isolées, ou en amas.

Les cyanobactéries (bactéries filamenteuses) se composent d'un cytoplasme incluant un noyau diffus et une membrane composée par des peptido-glycans. Cette membrane peut être entourée par une surface plus ou moins visqueuse ou par une capsule.

Les cyanobactéries se divisent en deux groupes, les spongiostromes (filaments entourés d'une gaine mucilagineuse) et les porostromes (filaments entourés d'une gaine calcaire).

Le type de micritisation permet généralement d'évaluer la profondeur à laquelle cette formation a eu lieu.

Toutefois ciment et matrice sont différents ; le premier est cristallisé, l'autre ne l'est pas.

Dans ce contexte, la matrice est sédimentaire alors que le ciment est le résultat de précipitations minérales. L'observation de section de roche montre effectivement des variations d'aspect entre le calcaire qui semble constituer la gangue, celui qui rempli les ovoïdes et celui qui les entoure.

Une période calme avec des apports constants, réguliers mais faibles d'eau ont favorisé le développement de microorganismes. Ceux-ci ont colonisé l'ensemble des eaux du lac en consommant la matière organique ainsi qu'une partie des squelettes calcifiés pour l'élaboration de leur propre structure, constituant ainsi la micrite dont la texture fine a permis la conservation de structures fragiles mais imputrescibles.

 

B/ Calcaire blanc pisolithique (de 0,10 à 0,50 m)

Cette couche B' correspond à la partie supérieur de la couche précédente et s'en distingue essentiellement par une structure plus perturbée et par la présence de pisolithes nettement visibles. Ce faciès d'aspect remanié peut être localement riche en ovoïdes de grande taille et sa structure permet de les dégager, voire de les trouver libres avec possibilité d'observation de détails constituant un début de classification.

La partie supérieure de ces calcaires semble avoir subit des perturbations avec pour résultat la production de pisolithes. Il est vraisemblable qu'une arrivée d'eau importante ait modifié les conditions environnementales initialement calmes et stables. Celle-ci, sous la forme d'une vague, aurait roulé les dépôts les plus récents et donc formé des pisolithes.

 

C/ Calcaire beige compact (environ 0,50 m)

Après une rupture plus ou moins nette dans la sédimentation apparaît un calcaire à l'aspect plus classique de par sa couleur grise à beige et montrant une cassure franche.

Les ovoïdes y sont rares et semblent provenir de la couche inférieure du fait de perturbations animales, climatologique ou mécanique.

La présence d'une faune malachologique importante voire foisonnante montre une sédimentation plus classique. Les conditions de vie ne sont plus favorables à la formation d'une micrite comme dans la couche précédente, sans doute du fait de la disparition des microorganismes dont elle était issue.

 

D/ Marne brune (environ 0,80 m)

Dans ce niveau, des gastéropodes typiquement lacustres sont parfois disposés en lits et généralement écrasés. A l'instar des marnes vertes, les marnes brunes, de par leur structure et leur texture, ne devraient contenir aucun ovoïde à moins de présenter une structure calcifiée.

Les conditions de vie se dégradent et la faune malachologique diminue en espèces et en nombre. Ce niveau semble correspondre au dernier stade d'une étendue d'eau marécageuse avant son assèchement. Toutefois la stratigraphie postérieure montre encore une alternance de marnes, de calcaires et d'argiles sur plusieurs mètres d'épaisseur.

 

Environnement :

Les études de la faune et des pollens indiquent un environnement proche de celui de la Malaisie actuelle. Des gastéropodes lacustres et terrestres, plusieurs familles de crocodiliens, de tortues d'eau et de mammifères composent la faune habituellement fossilisée. Serpents, oiseaux et poissons présentent eux des fossiles très fragmentaires  de par leur finesse et leur fragilité. Vers, sangsues, insectes ou arthropodes semblent rares ou inexistants. Les pollens correspondent à diverses fougères, palmiers, lauriers, magnolias, cyprès ou taxodiums.

Ce climat tropical est caractérisé par une alternance de périodes humides et de périodes très humides avec des précipitations de type « mousson », responsables des variations sensibles du lac.

Des températures importantes et une atmosphère moite ont favorisé le développement de la plupart des microorganismes présents dans ces eaux ainsi que la végétation dense où grouillait la vie ; il y a cela 45 millions d'années.

 

Types d'ovoïdes :

Les premières études que j'ai réalisées sur les ovoïdes prenaient en compte essentiellement la taille et la forme. Une étude statistique avait permis de réduire le nombre de types observés, prenant en compte les variations intra spécifiques voire au sein d'une même ponte.

La présente révision prend également en compte la structure qui peut être déterminante dans l'attribution des ovoïdes à l'un ou l'autre groupe animal ou exceptionnellement végétal. Celle-ci reste néanmoins difficile à observer et à attribuer.

 

1/ Ovoïde à coque bosselée

De rares sphéroïdes d'environ 5 mm de diamètre présentent une surface comportant des bosses et des creux. Un spécimen en coupe montre une structure interne qui a permis une détermination précise par Fritz GEISSERT éminent paléontologue. Il s'agit de noix de Celtis éocénique qui sont quasiment les seuls fossiles végétaux trouvés dans la couche B et cela grâce à la présence, exceptionnelle chez les végétaux, de carbonate de calcium dans la structure de leur coque.

 

2/ Coquille vermiculée

Des fragments de coquille d'un ovoïde sont régulièrement trouvés dans les niveaux calcaires mais surtout dans la couche B. Ces coquilles de couleur brune dépassent rarement le centimètre, ont entre 0,8 et 1,0 mm d'épaisseur et montrent une surface vermiculée. La section présente les couches mamillaires et columnaires typiques des œufs d'oiseaux. En 2010 un spécimen entier a été trouvé confirmant ainsi cette analyse. Ses dimensions sont de 35 mm de haut et de 25 à 27 mm de diamètre. Ces vermicules correspondent à une structure archaïque quasiment disparue de nos jours sauf chez les œufs d'Emeu et de Casoar à casque. Il est vraisemblable que dans ce gisement elles  étaient destinées à empêcher les feuilles en décomposition d'adhérer à la coquille et donc d'asphyxier l'embryon. Peut être indiquent-ils également que la chaleur nécessaire au développement de l'embryon, provenait de la décomposition de végétaux et non d'une couvaison par un adulte.

 

3/ Coquille lisse

Un seul spécimen présente un morceau d'un œuf d'oiseau à surface lisse et donc moderne. Le peu de pores exclu la possibilité d'une appartenance à un œuf de crocodilien. Il n'est malheureusement pas possible d'extrapoler les dimensions de l'œuf entier. Il a été trouvé dans la couche D comme si les modifications climatiques avaient  également modifié la faune aviaire.

 

4/ Coquille poreuse

Des fragments de coquille très blancs montrent une épaisseur de 0,4 à 0,5 mm pour une taille d'à peine 5 mm et une structure très poreuse.

La face inférieure d'un spécimen a permis de constater une structure columnaire moins soudée que celle propre aux coquilles d'œufs d'oiseaux. Il s'agit vraisemblablement de fragments d'œufs de crocodile. Cette interprétation est corroborée par des fragment semblables trouvés dans d'autres gisements, notamment américains, et qui sont également de petite taille du fait d'une fragilité structurelle compensée d'ailleurs par une membrane plus résistante que celle des œufs d'oiseaux.

 

5/ Ovoïdes allongés

Atteignant 30 mm de long et 11 mm de diamètre, ces ovoïdes ressemblent en taille et en forme à ceux de certains Colubridae actuels. La surface est lisse et la forme peut être occasionnellement coudée. Ces fossiles sont néanmoins peu courants.

 

6/ Ovoïdes globuleux

Avec 23 mm de long et 12,5 mm de diamètre ces ovoïdes ressemblent en forme et en taille à ceux des Cistudes qui sont des tortues d'eau douce. Sur certains spécimens relativement bien fossilisés on relève la présence d'une membrane interne lisse, entourée d'une membrane externe irrégulière avec des structures irrégulières et calcifiées.

 

7/ Les petits ovoïdes

A l'intérieur de ce groupe, j'ai pu observer des variations de tailles qui ne sont pas forcément un critère de détermination mais également des différences notables dans la structure et que je considère comme plus significatives. Leurs tailles varient de 9 à 20 mm avec des diamètres de 4,5 à 11,5 mm et leur surface est généralement lisse. Certains de ces ovoïdes sont complets, creux et cristallisés de Calcite alors que d'autres sont remplis de sédiment et souvent incomplets. Il est intéressant de constater que les œufs non éclos présentent ce que les paléontologues allemands appellent « un niveau à bulle » et qui précise la position de l'œuf au moment de son enfouissement dans le sédiment avec un dépôt de micrite au fond et de la calcite cristallisée pure dans sa partie supérieure. Ce phénomène confirme en général qu'on est bien en présence d'un fossile et non d'une structure consécutive à des phénomènes physiques.

Il n'est pas rare d'observer des déchirures de la membrane suite à l'éclosion voire des déformations dues au contact entre un ovoïde mou et un pisolithe ou une coquille de mollusque. Ces déchirures latérales ressemblent à celles occasionnées aux œufs membraneux lors de l'éclosion de petits reptiles.

 

Malgré des similitudes au sein de ce groupe d'ovoïdes, des observations plus fines m'ont amené à définir les sous-groupes suivants :

            a) De rares petits ovoïdes ressemblent aux pupes de fourmis. Ils sont généralement creux et un spécimen remarquable présente à une extrémité une déformation proche de celles dues aux manipulations de leurs consœurs ouvrières.

            b) Plus globuleux et à peine plus grands que les pupes attribuées à des fourmis, il n'est pas exclus qu'il s'agisse également de pupes mais rattachées à d'autres insectes indéfinis.

            c) De 12 à 20 mm de long et de 7 à 10 mm de diamètre ces ovoïdes sont les plus fréquents. Homopôles ils possèdent des extrémités ovales à rondes.

Comme pour les précédents, certains sont creux, d'autres pleins de sédiment et il n'est pas rare de rencontrer deux spécimens côte à côte, parfois même déformés l'un par l'autre. Une première approche les compareraient à des œufs de lézard et plus particulièrement de la famille des Geckos qui ont l'habitude de pondre généralement deux œufs souvent accolés. Nous verrons plus loin qu'une autre hypothèse semble également plausible.

            d) Avec des dimensions proches, d'autres sont hétéropôles. Ils possèdent une extrémité ovale et l'autre plus ronde mais avec un rétrécissement comme résultant d'une accroche à un support. Dans ce cas les hypothèses se dirigeraient vers des chrysalides de petits lépidoptères. L'absence de segmentation visible au niveau supposé de l'abdomen empêche la confirmation de cette dernière.

            e) Parmi des ovoïdes de 12 à 20 mm de long et 7 à 12 mm de diamètre certains présentent aux extrémités une structure particulière avec des stries à motif hélicoïdal. Les herpéthologues comparent parfois ce type de dessin à ceux observés sur les œufs parcheminés de certains serpents. Un spécimen plus petit comporte des micro-éléments calcifiés orientés selon le même dessin.

 

8) Les gros ovoïdes

Nombreux dans la couche B', les plus gros ovoïdes mesurent entre 5,5 et 7 cm de long pour un diamètre de 2,5 à 3 cm. Leur forme présente un pôle arrondi et l'autre pointu ou évasé. La surface semble rugueuse du fait de plis irréguliers et plutôt perpendiculaires à l'allongement. Une déformation d'un certain nombre d'exemplaires avec un léger coude au milieu ainsi qu'une calcification plus importante dans la partie supérieure indiquent un positionnement horizontal pendant le développement de l'embryon. Une particularité consiste en la présence fréquente d'un ou deux petits ovoïdes à l'intérieur de ceux-ci.

Une étude réalisée à partir de 37 spécimens porte sur le type d'ouverture et sur le nombre de petits ovoïdes inclus.

 

11 ont une terminaison en pointe

16 ont une terminaison évasée

  2 ont une terminaison mixte

  8 sont cassés

 

19 n'ont visiblement aucun petit ovoïde inclus

14 présentent 1 petit ovoïde inclus visible

  3 présentent 2 petits ovoïdes inclus visibles

  1 spécimen cassé présente 4 petits ovoïdes inclus

 

L'observation de l'ouverture nécessite un dégagement en finesse et en suivant le contour réel du fossile. Souvent ces ovoïdes sont dégagés avec les deux extrémités arrondies comme s'il s'agissait d'un œuf de reptile mais les ovoïdes dégagés naturellement montrent bien que ce n'est jamais le cas.

Trois spécimens parmi des centaines de ces gros ovoïdes présentent une grande cavité  calcifiée. Statistiquement ce nombre semble anormalement faible par rapport aux proportions observées chez les petits ovoïdes. Cela pourrait supposer que ces spécimens auraient avorté mais je considérerais plutôt que l'entrée des sédiments dans l'habitacle était favorisée par une certaine porosité et ces exemplaires aurait alors été rendu étanches par des feuilles par exemple.

 

La fossilisation des ovoïdes :

Comprendre la fossilisation particulière de ce gisement est une des clés nécessaire à la détermination de ces structures énigmatiques.

Les études le montre; nous sommes dans une formation de calcaire micritique en eau douce et plutôt stagnante. Le lac est tributaire des arrivées d'eau des pluies plus ou moins importantes et issues des reliefs voisins. L'absence d'éléments rocheux provenant des montagnes, pourtant relativement proches, indique que la carrière se trouve loin des bords initiaux du lac mais aussi que l'apport liquide a pu être filtré par une végétation luxuriante entourant celui-ci. Quand le lac est à son plus haut niveau, chaleur et humidité favorisent le développement de microorganismes qui vont consommer la matière organique végétale et animale. Ces microorganismes prélèvent également une partie des carbonates de calcium, sans doute pour l'intégrer à leur propre organisme, et produisent une boue fine. Cette micrite semble entourer tout corps, organique ou minéral, s'infiltrant comme une neige poudreuse dans les moindres cavités. Sur les coupes on peut observer que sa composition est relativement constante avec peu d'éléments parasites. Par contre j'ai constaté que la couche de micrite semble varier en épaisseur et cela en fonction de la teneur en matière organique du support, avec peu de dépôt sur les coquilles de mollusques et sensiblement plus de dépôt autour des ovoïdes non éclos.

Lors de la fossilisation, cette enveloppe va préserver le fossile ou du moins sa forme et empêcher son écrasement.

Cette boue présente une cohésion relativement faible ce qui permet le dégagement du fossile sans moyens trop sophistiqués. Quelques rares ovoïdes présentent à leur surface des terriers de vers qui se sont nourris de la membrane, preuve supplémentaire de l'origine organique des ovoïdes.

En dégageant avec précaution les gros ovoïdes, il est étonnant de constater qu'un ou deux petits ovoïdes sont inclus et parfois sortent partiellement de cet habitacle, comme extrudé.

Ces constats ont perturbé pendant des années les hypothèses des paléontologues amateurs et professionnels et, ce n'est que tout récemment que j'ai résolu certaines des énigmes liées à ces structures.

 

Pourquoi les gros ovoïdes ne sont pas des œufs :

Les premières hypothèses rattachaient les gros ovoïdes à des œufs de crocodiles car ces derniers ont laissé bon nombre de dents fossilisées. Toutefois le nombre de ces gros ovoïdes est trop important pour être reliés à ces reptiles car ces prédateurs se trouvent pratiquement au sommet de la pyramide des espèces de cet environnement et ne nécessitent donc pas une grande progéniture pour leur survie.

De plus, les œufs des crocodiles sont constitués d'une membrane souple associée à une coquille fragile et relativement fine. Cette membrane, bien qu'épaisse, a tendance à s'écraser après la naissance du petit alors que la plus part des ovoïdes trouvés, même partiels, ont conservé la forme initiale avec peu de déformations.

Et pour conclure, le nombre d'ovoïdes aurait du induire un nombre important de coquilles même fragmentées alors qu'elles sont rares.

L'allure générale des gros ovoïdes rappelle également celle des œufs de boïdés qui eux n'ont pas de structure calcifiée rigide. Dans ce cas, la souplesse de la membrane et sa variabilité en forme vont à l'encontre de la rigidité relative et de la forme relativement constante des ovoïdes trouvés.

 

Attribution des gros ovoïdes :

Ce serait des cocons de grands papillons, ancêtres de la famille des Saturniidae, communément appelés « Bombyx ». Cette famille, encore représentée par quelques espèces notamment en France, pond plusieurs centaines d'œufs, se nourri de feuilles caduques et peut retarder la sortie de l'imago sur plusieurs saisons.

De plus, les Saturniidae de nos régions possèdent une particularité propre et unique au niveau du pôle de sortie de l'imago et qui a été le facteur déterminant de mon analyse.

En fait ce pôle comporte comme un dédoublement de la cloison avec une partie centrale pointue et constituée de soies relativement raides ainsi qu'une partie plus externe évasée. Celle-ci donne à certains prédateurs l'impression que l'imago est déjà sorti du cocon et empêche d'autres d'y pénétrer car ils passent entre les deux structures et se retrouvent empêtrés dans des soies hors partie habitée. Par contre le papillon peut sortir sans problème de son habitacle en écartant les soies comme un poisson qui entrerait dans la nasse d'un pêcheur.

 

Les éléments qui plaident en faveur de cette hypothèse sont les suivants :

-les ovoïdes présentent des ouvertures évasées, pointues ou parfois une combinaison de celles-ci.

-sur une section longitudinale réalisée sur un gros ovoïde et son enveloppe de micrite j'ai pu observer à son pôle arrondi une fine couche calcifiée mais incomplète qui correspond à la limite externe des soies. Cette couche est séparée de l'ovoïde par environ 8 mm de micrite. Je suppose que cette couche est discontinue car le reste du cocon devait être relié par des soies à des feuilles dont la dissolution n'a laissé aucune trace.

-un autre spécimen présente une excroissance consécutive à la poussée d'un petit ovoïde par la chenille ou la chrysalide contre la cloison de son cocon. Certains petits ovoïdes en arrivent même à traverser cette dernière mais dans ce cas précis la pression exercée a permis de conserver l'empreinte de la trame de soies du cocon.

L'étude réalisée par Karl HIRSCH en 1987 sur un de ces ovoïde prélevé dans la carrière (Spécimen HEC 280) présente des agrandissements au niveau de l'emplacement de la membrane fossilisée. Néanmoins je pense que ceux-ci, limités à 35 x, sont insuffisants pour observer une éventuelle conservation des fils de soie.

Prosaturnia buxowillanum serait le nom à substituer à Crocodilienovum buxowillanum attribué initialement.

 

Actualisme :

Dans la famille des Saturniidae, le genre Saturnia présente le plus de similitudes au niveau de l'ouverture si spécifique de ces cocons.

Le grand paon de nuit ou Saturnia pyri, notamment présent dans la moitié sud de la France, est considéré comme étant le plus grand papillon d'Europe. Sa chenille qui mesure 15 cm produit un cocon de 5 cm de long pour 2,0 à 2,5 cm de diamètre et le papillon atteint lui 20 cm d'envergure chez le mâle.

Le cocon de ce lépidoptère nocturne est constitué de soies très résistantes et ressemblant à du crin. Le cocon est léger et imperméable d'autant plus que l'ouverture, pas vraiment hermétique, est positionnée plutôt vers le ciel. Saturnia pyri, plutôt opportuniste, s'adapte aux plantes qui poussent dans son environnement avec une prédilection pour les amandiers et les arbres fruitiers. Il accroche son cocon généralement au pied du tronc ou à l'intersection de branches d'arbres. 

Le cocon terminé, l'éclosion se fera la saison suivante ou parfois 1 et 2 ans plus tard sans que l'on puisse savoir ce qui motive ce décalage à part peut être le fait de favoriser la pérennité de l'espèce. En tout cas ces éclosions tardives ne sont possibles qu'avec des cocons très résistants.

 

Evolution :

Même si le critère déterminant, qu'est un système d'ouverture unique, a persisté au courant des millions d'années, on notera certaines différences résultant de la nourriture, du climat et de la propension des insectes à s'adapter rapidement à des environnements changeants.

Les cocons étaient rigides voire cassant et de ce fait sûrement plus lourds. Ils étaient construits au sol sans doute entre des feuilles. L'épaisseur des fils de soie a théoriquement varié en s'épaississant, ce qui s'explique par la sophistication et la diversification des structures constituant le cocon.

Les chenilles étaient plus grosses, plus lourdes et devaient avoir plus de mal à élaborer leur cocon en hauteur ; à moins qu'il s'agisse d'une volonté d'échapper au regard des prédateurs. Les plantes ingérées contenaient peut être des sucs qui conféraient au cocon une certaine souplesse au moment de l'élaboration et un durcissement après séchage.

 

Attribution des petits ovoïdes inclus :

L'étude des métamorphoses des papillons actuels a permis de comprendre par quel phénomène de petits ovoïdes se sont trouvés à l'intérieur des cocons ou encore pris en partie au travers de la paroi de celui-ci.

Il faut d'abord savoir que la micrite ne préserve quasiment aucune empreinte de la matière  végétale ou de la chitine.

Les chenilles des Saturniidae actuels sont parasitées principalement par des insectes de deux groupes, les Tachinidae qui sont des Diptères et les Ichneumonidae qui sont des Hyménoptères.

Les pupes des Tachinidae, proches en taille des ovoïdes concernés, sont néanmoins plutôt rigides et constituées de chitine, la plus part du temps, segmentée.

Les pupes des Ichneumonidae sont plutôt petites, non segmentées, plus souples et constituées, du moins en partie, de soies.

Quarante cinq millions d'années d'évolution empêchent néanmoins de privilégier l'un ou l'autre de ces  insectes parasites.

L'histoire semble s'être déroulée comme suit :

Un de ces insectes se pose sur la chenille et dépose un ou plusieurs œufs.

Les larves se développent et se fixent sur leur hôte involontaire.

La chenille construit son cocon, à partir de fils de soie, qui va former un cocon semi-rigide.

Les larves des insectes parasites construisent une pupe qui, en durcissant, va gêner la chenille dans son habitacle devenu trop étroit.

La chenille ou plutôt la chrysalide, fixée dans la partie haute du cocon, va se débattre et pousser les intrus, environ cinq fois plus petits, vers le fond de l'habitacle et parfois même au travers de la cloison du cocon.

De nos jours ce type de parasitisme a perduré mais souvent un nombre trop grand de larves parasites causent la mort de la chenille.

 

Attribution des autres ovoïdes :

Même s'il semble de plus en plus évident que bon nombre d'ovoïdes sont des pupes ou des cocons d'insectes, je n'exclue pas que les spécimens très allongés ainsi que les spécimens très globuleux soient respectivement des œufs de serpents et de tortues.

Les évènements climatologiques relativement forts ont sans doute dévasté des nids de divers pondeurs, mélangeant les faunes.

Les formes actuelles les plus approchantes sont respectivement la couleuvre à collier Natrix natrix et la cistude Emys orbicularis. A noter que les œufs membraneux de divers reptiles présentent un épaississement de la membrane au niveau des pôles ce qui induit une sortie latérale plus aisée contrairement aux constructions dues aux insectes qui sont reconnaissables avec une sortie à une extrémité ou par un orifice latéral et circulaire.

Néanmoins un doute subsistera tant qu'aucun embryon n'aura été trouvé en place.

A noter que parmi les œufs de dinosaures de toutes sortes, les embryons restent rares alors qu'ils ont des tailles nettement supérieures aux spécimens décrits ici. La  date de l'enfouissement et  l'ossification de l'embryon sont deux autres critères déterminants pour la fossilisation de celui-ci.

Avant de relier les petits ovoïdes inclus dans les cocons de lépidoptères à des insectes parasites ; j'avais attribué ceux-ci à des pontes de lézards proches des geckos.

J'avais même trouvé un gecko actuel, découvert en 2006 au Vanuatu (Lepidodactylus buleli) qui pondait deux œufs adhésifs dans les petites cavités des plantes myrmécophiles et dont les dimensions correspondaient en tout point aux spécimens trouvés à Bouxwiller.

L'absence de cavités naturelles autres que ces cocons semi-rigides aux abords du lac, les qualités opportunistes des geckos et les relations prédateurs/proies entre lézards et insectes n'excluent néanmoins pas définitivement cette hypothèse.

L'étude réalisée par Karl HIRSCH  en 1987 sur un petit ovoïde (28 mm de long) du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris (Spécimen HEC 281-51) comporte des agrandissement de la couche périphérique calcifiée. Un grossissement d'environ 350 x permet d'observer au sein de la calcite une structure apparemment membraneuse et continue d'environ 3 centièmes de millimètre d'épaisseur. Même si celle-ci semble correspondre à une structure fossile, il n'est pour le moment pas possible de la relier à un vertébré ou un insecte.

La découverte de nombreuses formes ovoïdes dans des paléosols de plusieurs continents a souvent dirigé les paléontologues contactés vers l'hypothèse des nids d'Hyménoptères ou d'autres constructions d'insectes. Bien que cette dernière semble réaliste par la similitude de forme, elle pèche par le manque de traces de construction, quasiment toujours observable sur les sections. Ces ouvrages comportent également des tubes, correspondant aux galeries utilisées par les insectes pour accéder aux lieux de ponte, qui n'ont pas été trouvés à Bouxwiller. De plus ces paléosols n'auraient pas résisté à une immersion prolongée dans les conditions de formation de cette micrite.

 

Genèse de la couche B' :

Les variations saisonnières normales du niveau du lac ont favorisé la prolifération des algues à l'origine de la micrite. Les bords du lac, également composés de cette boue, sont sans doute occupés par une plante encore indéterminée mais ayant pu s'adapter à ce sol très minéral.

En étudiant sommairement les végétaux recensés dans ce gisement, j'imagine assez bien des taxodiums bordant le lac et dont les pneumatophores empêchaient les branches d'y arriver. Plus loin, fougères, palmiers, lauriers et magnolia occupaient toutes les strates végétales. Parmi ces plantes, les magnolias me semblaient les plus à même de fournir l'aliment de prédilection de ces chenilles, d'autant plus que les autres espèces sont généralement plus toxiques. Les grandes feuilles mortes auront également servi à la chenille pour y accrocher son cocon. Des insectes opportunistes ont profité de ces nombreuses chenilles pour les parasiter sans toutefois causer la mort des futurs papillons.

Les chenilles sont descendues le long des troncs ou des branches, sous le couvert végétal, afin de tisser tranquillement leur cocon entre les feuilles mortes tapissant le sol.

Ces dernières leurs assuraient une protection renforcée contre les prédateurs et les pluies. Les chrysalides des lépidoptères ont essayé de se débarrasser des hôtes parasites indésirables.

Mais un événement est venu perturber cet environnement apparemment stable.

Une pluie de mousson plus forte, plus importante et sans doute trop tôt dans la saison  s'est abattue sur la région, entraînant sur son passage tout ce qui n'était pas suffisamment fixé comme des escargots terrestres, des restes osseux ou des cocons. A l'intérieur de ceux-ci la métamorphose n'était pas achevée et le poids d'une chenille d'environ 20 cm ajouté à un cocon semi-rigide et un certain nombre de parasites également en cours de croissance a favorisé la descente vers le fond du lac après roulage dans la boue du rivage.

La position de la carrière par rapport aux berges du lac plaide en faveur du dépôt des éléments les plus légers, les plus volumineux n'ayant pu atteindre le lac.

La sédimentation a été perturbée, ce qui est accrédité par la formation de pisolithes et ce changement trop violent a causé la perte des microorganismes producteurs de la micrite.

Peut être sommes nous, à ce point précis, à la charnière entre des millions d'années d'une période chaude et le refroidissement progressif mais inéluctable de l'Europe.

Le calcaire brun, pétri de coquilles de mollusques dulçaquicoles, est le signe qu'un changement radical est intervenu. La marne brune qui le surplombe confirme cette tendance avant un assèchement peu conforme à un climat tropical très humide. Néanmoins la stratigraphie montre que le niveau du lac a encore varié pendant un certain temps en fonction des aléas climatologiques.

 

D'autres ovoïdes de ce type :

Malgré les conditions relativement spécifiques du gisement de Bouxwiller, des ovoïdes identiques ont été trouvés dans le Haut-Rhin (Sundgau) pris dans un calcaire Oligocène (Rupélien).   

En 2007, Jean-Louis BRODBECK signale que des œufs identiques à ceux de Bouxwiller (gros et petits) ont été trouvés dans des lentilles calcaires d'une carrière du Sundgau. Il note également que la faune malachologique (calcaire à mélanies) est de 10 à 15 millions d'années plus jeune. D'après les photos de la publication, j'ai noté que ces œufs présentent un aspect quelque peu corrodé par rapport à ceux de Bouxwiller. En l'absence d'une étude des calcaires internes et externes de ces ovoïdes,  permettant de les  comparer, je serai tenté de conclure que ces cocons sont des fossiles remaniés du Lutétien.

Il est toutefois très intéressant d'observer une répartition aussi vaste pour ces ovoïdes trouvés à environ 150 km de distance, ce qui induit nécessairement une vaste population d'adultes.

 

Conclusion :

Les représentations idéales de cet environnement du Lutétien étaient essentiellement basées sur la présence, et évidemment la fréquence, des fossiles trouvés dans les gisements de cette époque. L'absence de traces d'insectes du fait de la difficulté propre aux conditions de fossilisation empêchait d'avoir une vision réaliste de ce milieu.

La découverte de ces nombreux ovoïdes, plus particulièrement dans un niveau, devrait réorienter notre regard vers une végétation dense, peuplée de reptiles mais aussi grouillante d'insectes.

Ceux-ci ont laissé plus de traces et de constructions témoins de leur passage que de fossiles montrant leur anatomie. L'étude de ces traces s'est révélée pleine d'enseignements comme j'ai pu l'observer pendant les années où j'ai étudié cette carrière.

De nombreux gisements en Angleterre, aux U.S.A. ou en Allemagne présentent des ovoïdes similaires mais de plus petite taille. J'ai remarqué que plus ces couches à ovoïdes se rapprochent du présent, plus la diversité de taille et de forme diminuait avec, comme dans l'Aquitanien de Neuleiningen (Bad Durkheim) en Allemagne, une seule et unique forme. Celle-ci semble très proche du type 6/ cité plus haut et dont j'ai attribué la paternité aux tortues d'eau, ou Cistudes, encore présentes sous nos climats. Les environnements actuels régulés et la raréfaction des Cistudes empêchent d'établir un comparatif avec ces environnements fossiles d'autant plus que ces chéloniens nidifient parfois à bonne distance de leur lieu de vie.

L'attribution des gros ovoïdes à des cocons de Saturniidae permet de relancer l'étude néanmoins délicate des structures ovoïdes présentes dans divers gisements d'origine lacustres ou dans certains paléosols. Dans ce cas elle aura permis d'intégrer la présence non négligeable des insectes dans cet environnement particulier où leur présence n'était jusqu'à présent que supposée.

La crise observée dans la couche B' a également permis de constater une évolution, sommes toute modérée au regard des millions d'années passées, dans le développement de ces grands lépidoptères avec notamment des cocons plus souples, un système de protection logiquement plus élaboré de l'ouverture et surtout un changement d'habitude avec des cocons le plus souvent fixés en hauteur.

Accessoirement ; cette crise semble révéler une phase transitoire, du moins en apparence, dans l'évolution des oiseaux. La disparition des coquilles d'œufs d'oiseaux à surface vermiculée archaïque au profit des coquilles lisses semble également correspondre à un changement évolutif lié au refroidissement climatique en cours et au bénéfice de la couvaison.

 

Bibliographie:

-Les Œufs de reptiles fossiles (Palaeobiologica) par Victor VAN STRAELEN (1928)

-Contemporary and fossil chelonian eggshells (COPEIA) par Karl F. HIRSCH (1983)

-Œufs fossilisés de Reptiles et d’Oiseaux dans le gisement Lutétien de Bouxwiller

(Dépt. Bas-Rhin / France) par Pierre KUNTZ

Mitteilungen des Badischen Landesvereins für Naturkunde und Naturschutz e.v.

Freiburg i. Br.  N.F. Band 13 Heft 2 - (1983)

 -Trace fossils of burrowing beetles and bees in an oligocene paleosol, Badlands National Park, South Dakota -Journal of Paleontology, v.58, no. 2, p. 571-592, 13 figs. Par Gregory J. Retallack (1984)

-Fossil crocodilian eggs from the Eocene of Colorado (Journal of Paleontology) par Karl F. HIRSCH (1985)

-Paléoclimatologie des Canaries Orientales (Fuerteventura) – C. R. Acad. Sc. Paris, t. 303, Série II, n°13 par Nicole Petit-Maire, Georgette Delibras, Joaquin Meco, Simon Pomel et Jean-Claude Rosso, présentée par Théodore Monod (1986)

-Review of fossil eggs and their shell structure (Scanning Microscopy) par Karl F. HIRSCH et Mary J. PACKARD (1987)

-Chubutolithes gaimanensis and Other Wasp Trace Fossils: Bearing through the Taphonomic Barrier – Kansas Entomological Society par Jorge F. Genise and Gerardo Cladera (2004)

-Cleptoparasitism and detritivory in dung beetle fossil brood balls from Patagonia, ARGENTINA par M. VICTORIA SANCHEZ et JORGE F. GENISE – (2009)

1 Celtis éocénique
1 Celtis éocénique
2 œufs de tortue et de serpent
2 œufs de tortue et de serpent
3 coquille d’œuf d'oiseau primitif
3 coquille d’œuf d'oiseau primitif
4 coquille d’œuf d'oiseau moderne
4 coquille d’œuf d'oiseau moderne
5 œuf de fourmi
5 œuf de fourmi
6 trace de vers dans membrane d’œuf de reptile
6 trace de vers dans membrane d’œuf de reptile
7 pupes dans un cocon de Saturnidea
7 pupes dans un cocon de Saturnidea
8 pupe d'insecte parasite poussée hors du cocon par la chenille
8 pupe d'insecte parasite poussée hors du cocon par la chenille
9 coupe d'un cocon avec limite des soies
9 coupe d'un cocon avec limite des soies
10 trame des soies du cocon sur une pupe parasite
10 trame des soies du cocon sur une pupe parasite